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Die mitteleuropäischen Echten Frösche

Mit dem Begriff 'Echte Frösche' sind Frösche im engeren Sinne, also die Froscharten der Gattung Rana gemeint. Der Laubfrosch gehört nicht dazu, er wird der Gattung der Laubfrösche (Hyla) zugeordnet. Die Echten Frösche lassen sich sich nach ihrer Verwandtschaft und äußeren Erscheinung in drei heimische Braunfroscharten und drei heimische Wasserfroscharten einteilen, von denen eine (Rana esculenta) eine Hybride der anderen beiden Wasserfrösche ist. Hinzu kommt eine aus Nordamerika stammende Art: der Ochsenfrosch .

1. Die "Braunfrosch"-Arten

Die drei heimischen Braunfroscharten lassen sich aufgrund sehr ähnlicher Färbung und Zeichnung kaum auseinanderhalten. Als typische Landfrösche halten sie sich nur kurz vor und während der Paarungszeit im Wasser auf:

• Springfrosch (Rana dalmatina)
• Grasfrosch (Rana temporaria)
• Moorfrosch (Rana arvalis)

Braunfroschart	KRL (maximale Länge)	Gewicht (max.)	Paarungszeit
Springfrosch	Ø 54 mm, Ø 65 mm (90 mm)	Ø 16,4 g, Ø 32,5 g mit Laich	2. Februarhälfte–2. Aprilhälfte
Grasfrosch	65–85 mm, 68–90 mm (111 mm)	40–56,5 g, 50–76,5 g mit Laich	Anfang März–Ende April
Moorfrosch	Ø 55–60 mm (70–80 mm, kleinste Art)	Ø 17 g, Ø 20 g (bis 50 g)	1. Märzhälfte–2. Aprilhälfte

2. Der "Rana-esculenta-Komplex"

Die drei in Mittel- und Osteuropa heimischen Wasserfroscharten leben – nomen est omen – überwiegend im Wasser. Sie werden auch als "Grünfrösche" bezeichnet, was allerdings den (in der Regel ebenfalls grünen) Laubfrosch unberücksichtigt läßt:

• Seefrosch (Rana ridibunda)
• Kleiner Wasserfrosch (Rana lessonae)
• Teichfrosch (Rana esculenta)

Der Teichfrosch (Rana esculenta) hat sich in den 1960er Jahren als Hybride erwiesen, nämlich als Kreuzung des See- und Kleinen Wasserfrosches, die man auch als Rana ridibunda × lessonae bezeichnen könnte. Der Teichfrosch entsteht jedoch seltsamerweise meist nicht aus einer Paarung des Seefrosches mit dem Kleinen Wasserfrosches, und seine Entstehung folgt nicht den Mendelschen Vererbungsregeln, die man im Biologie-Unterricht gelernt hat: Rana esculenta kommt in der Regel nur zusammen mit einer der beiden Elternarten vor, also Rana ridibunda oder Rana lessonae, und folgende Kreuzungsprodukte sind zu beobachten:

• Rana esculenta × Rana lessonae → Rana esculenta
• Rana esculenta × Rana ridibunda → Rana ridibunda
• Rana esculenta × Rana esculenta → Rana lessonae oder Rana ridibunda, aber meist lethal

Lebewesen (Tiere und viele Pflanzen) besitzen in ihren Körperzellen typischerweise einen doppelten bzw. diploiden Chromosomensatz; die Chromosomensätze der Keimzellen (Eizellen und Spermien) hingegen sind nur einfach vorhanden bzw. haploid, da sie bei der Befruchtung einer Eizelle durch ein Spermium wieder zum doppelten Chromosomensatz einer diploiden Zelle (der Zygote) verschmelzen. Diese vermehren sich in der Regel durch Zellkernteilung (Mitose). Durch eine "Reduktionsteilung" (Meiose) entstehen in zwei Phasen aber auch wieder haploide Keimzellen, und dabei kommt es zur Mischung (Rekombination) mütterlicher und väterlicher Gene bzw. Allele.
    Die Untersuchung des Teichfrosch-Genoms (Erbguts) jedoch ergab Erstaunliches: Bei seiner Keimzellenbildung wird ein vollständiger elterlicher Chromosomensatz von der Vererbung ausgeschlossen, so daß eine Rekombination unterbleibt und nur die Erbinformation eines Elternteils (etwa des Seefrosches, siehe Abb.) weitergegeben wird. Die fortwährende Kreuzung der hybriden Tochtergeneration mit der Elternart hat also keinen "Verdünnungseffekt" zugunsten der Elternart, sie hat vielmehr dasselbe Ergebnis wie die Kreuzung der beiden Elternarten. Aber damit nicht genug, es gibt Teichfrösche mit ...

• haploiden Keimzellen, die nur das ridibunda-Genom enthalten und vererben;
• haploiden Keimzellen, die nur das lessonae-Genom enthalten und vererben;
• haploiden Keimzellen, die das ridibunda- und das lessonae-Genom enthalten;
• diploiden Keimzellen, die zwei Genome von R. ridibunda enthalten;
• diploiden Keimzellen, die zwei Genome von R. lessonae enthalten;
• diploiden Keimzellen, die je ein ridibunda- und ein lessonae-Genom enthalten;
• triploiden Keimzellen, die aus der Kombination diploider und haploider Keimzellen entstehen und sich in zwei Genotypen unterteilen lassen:
  • LLR: Frösche mit zwei lessonae-Genomen und einem ridibunda-Genom;
  • LRR: Frösche mit einem lessonae-Genom und zwei ridibunda-Genomen.

Die ungewöhnliche Stellung des Teichfrosches wird noch dadurch unterstrichen, daß esculenta-esculenta-Paarungen mit identischem Keimzelltyp zwar zu Seefröschen (R. ridibunda) und Kleinen Wasserfröschen (R. lessonae) führen, diese aber aufgrund von Lethalgenen oft Mißbildungen aufweisen und nicht lebensfähig sind. Zu beobachten ist das vor allem in reinen Hybridpopulationen. Bestände mit allen drei Formen sind selten, da sich die bevorzugten Habitate nur wenig überlappen.
    Im Normalfall lebt Rana esculenta mit nur einer Elternart zusammen; wenn diese Rana lessonae ist, sprechen die Genetiker mit Bezug auf die Anfangsbuchstaben der Artnamen vom LE-System (siehe Abb.): Hier geben die Teichfrösche in der Regel das ridibunda-Genom weiter, Tiere mit diploiden und triploiden Keimzellen machen solche Bestände aber recht unübersichtlich. Umgekehrt verhält es sich in RE-Systemen: Dort vererben Teichfrösche das lessonae-Genom, und die Tatsache, daß Rana ridibunda oder Rana esculenta nur in einem Geschlecht vorkommen kann, verkompliziert die Verhältnisse zusätzlich.

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Rana ridibunda

Arten